5.1. The development of mental activity in the prenatal period

One of the central problems of zoopsychology is the question of the innate and acquired components of animal behavior. This question is closely related to the study of the ontogeny of behavior. It is important to assess which elements of behavior are inherited by individuals (and therefore are genetically fixed), and which are acquired in the course of individual development. Many zoopsychologists worked on this problem, all of them expressed different opinions about the interrelationships of behavioral elements during ontogenesis. Thus, the well-known English zoopsychologist K. Lloyd-Morgan wrote that “the activity resulting from coordinating 10% of initially incoherent movements is a new product, and this product is the result of assimilation, acquisition, and not inherited as a specific, coordinated action. As the sculptor creates a statue from a piece of marble, so learning creates an action from the mass of these random movements. A specific, coordinated, reactive or reactive action is acquired. But there are well-known actions that are defined from the day of birth, which are inherited ready-made and the combination or coordination of which immediately after the birth is already distinguished by complete perfection. Certainty and coordination of actions in this case are not individual, but borrowed from ancestors. ” ^[15]

The scientist points to the fact that many actions of animals can be performed by them without additional information. For example, a waterfowl chick boldly enters the water for the first time. There was also the opposite opinion, according to which only one of the factors influences the development of behavior (internal - instinct or external - learning). The adherents of mechanistic views on the development of behavior (without the action of internal factors) were G.E. Coghill and Qing Yang Kuo, in Russia - V.M. Borovsky. They believed that all behavior is the result of only learning that occurs in an animal, starting with the embryonic period of development. This concept was formed in opposition to the theory of the initial programmed behavior.

At present, an understanding of the ontogeny of behavior as a set of interacting external and internal factors, a combination of unconditional and conditioned reflex activity, has developed. L.V. Krushinsky proposed the term “unitary reaction” to designate acts of behavior that have a similar external expression in various ways of formation. In the unitary reaction, conditional and unconditional behavioral elements are combined. Such behavioral acts are aimed at "performing a certain act of behavior that has different paths of implementation and at the same time a certain pattern of final execution". ^[sixteen]

Thus, unitary reactions are aimed at performing a single action, which has an adaptive value. In this case, the unconditional and conditional components may be in different ratios.

Ontogenesis of behavior is in close contact with morphofunctional changes in the organism, since innate movements are a function of the “working” organs. Zoologist B.S. Matveyev showed that during ontogenesis the attitude of the organism to environmental factors changes. This leads to various forms of adaptation of individuals to the environment in the process of individual development. In the early stages of ontogenesis, adaptation can lead to changes in the morphological (structure of the organism) and functional (function of the organism) spheres. In this case, the “working” organs change first of all, and then changes occur throughout the body.

The course of ontogenesis of behavior is influenced by the degree of maturity of the animal. These features are closely related to the historical development of the species of animals, their habitat and way of life. Depending on this, newborns have a different degree of independence immediately after birth.

In addition, the developmental characteristics of animals, such as the presence or absence of the larval form in their life cycle, also influence the development of behavior. Frequently, the larva differs from the adult individual in the way of life, features of movement, feeding, etc. Especially clear differences can be observed in invertebrates, although certain differences are observed in vertebrates. During metamorphosis (the transformation of a larva into an adult animal), complex morphological and functional reorganizations of the organism occur, which inevitably lead to changes in behavior.

K. Fabry suggests the following periodization of behavior ontogenesis:

• early postnatal period;

• juvenile (game) period (it stands out only in animals that show play activity).

Prenatal (embryonic) period - the time of development of the animal from the moment of formation of the embryo to birth (or hatching from the egg). The behavior of the animal in this period is of great importance for the development of behavior in general. Embryos of both vertebrate and invertebrate animals produce a series of movements in the prenatal period of ontogenesis (“embryonic movements”). At this stage of development, they do not yet have a functional meaning, since the organism is not associated with habitat during this period. However, it is noted that embryonic movements are a kind of elements of future motor acts that the body performs at the later stages of ontogenesis, and it is then that these movements will acquire adaptive (adaptive) significance.

According to A.D. Slonim, embryonic movements can influence the physiological processes associated with the muscular activity of the animal. They allow even in the prenatal period of development to prepare the animal for environmental conditions. Such “training” movements are characteristic, for example, of young ungulate mammals, which immediately after birth can rise to their feet and move quickly, following the herd. The ability of cubs to carry out active activities immediately after birth is determined by motor exercises in the prenatal period. It is noted that the embryos of these animals make movements with their feet, resembling walking. By the time of birth, an animal develops a good coordination of all physiological functions, including vegetative ones (for example, regulation of respiration rate).

The formation of behavior is determined by complex and diverse morpho-functional relationships. Russian zoologist and morphologist, known for his work in the field of comparative anatomy of vertebrates, I.I. Schmalhausen (1884–1963, “Ways and regularities of the evolutionary process”, “Evolution Factors”) highlighted the so-called “ergontic correlations,” that is, the relationships between organs, due to the functional dependencies between them. This refers to the typical functions of organs, such as the liver or the heart of an animal. Schmalhausen cites as an example of ergontic correlations the interrelation of the development of the nervous system and the sense organs. If any sense organs are removed from the embryo, then the elements of the nervous system that receive information from them do not develop fully.

Soviet physiologist P.K. Anokhin (1898–1974) drew attention to the mutual consistency of morphofunctional changes (changes in structure and function) in ontogenesis. He wrote: “The development of a function is always selective, fragmentary in separate organs, but always in the utmost consistency of one fragment with another and always according to the principle of the final creation of a working system.” ^[17]

When studying the embryonic development of mammals, the scientist noted that separate structures of the organism develop asynchronously. Moreover, “in the process of embryogenesis, there is an accelerated maturation of individual nerve fibers, which determine the vital functions of the newborn, because for its survival the“ relationship system ”must be complete by the time of birth.” ^[18]

The concept of the meaning of embryonic behavior of animals for their behavior in adulthood is relatively. General patterns and the direction of development of body functions are limited by historically established and genetically fixed factors. However, the development of the embryo and its behavioral reactions have a certain influence on the living conditions of the adult animal.

Fetal learning. As a result of studying the behavior of animals in embryogenesis, it was noted that it may include fragments of movements that affect the development of the animal. The concept of “embryonic learning” is connected with this. As an example, consider the work of Qing Yang Kuo. This scientist studied the development of behavior in chicken embryos. He showed that in the process of embryogenesis in animals there is an accumulation of motor “embryonic” experience. Experience is accumulated through the exercises of the rudiments of future organs. During such exercises, motor functions are improved and further developed.

Kuo developed a method that allowed him to observe the movements of embryos without disturbing their natural development. The scientist made a hole in the egg shell, inserted a window into it and watched the embryo. Kuo noticed that the chicken embryo is exposed to various factors, both from the outside and inside the egg, due to the activity of the embryo itself. The initial movements of the embryo are passive, such as movements of the head due to the rhythmic contractions of the heart. The embryo begins the first active movements on the third or fourth day of development. These are movements of the head to the chest and away from it, which are accompanied by vigorous opening and closing of the beak. Some researchers believe that in this way the chicken embryo learns interesting movements. On the sixth — ninth day, such movements are replaced by new ones: now the head is turning from side to side. Such a change of movements can be associated with a lag in the growth of the neck muscles from the growth of the head size, as well as with the position of the embryo's head relative to the shell, the location of the yolk sac, heartbeat and even the movements of the toes.

As a result, after hatching, the chick has a number of behavioral reactions that were developed in his prenatal development. In this case, the reactions are produced not for a specific stimulus, but for a whole group of stimuli that cause a single behavioral reaction. The movements of individual parts of the body have not yet been developed, the whole body moves, and the movements are very uneconomical. Thus, according to Kuo’s conclusions, for the normal manifestation of all behavioral reactions, the animal must undergo a process of learning, and consequently, there is no innate behavior. There are only certain hereditary prerequisites for the formation of behavioral reactions, but these reactions develop depending on external conditions.

The innate component of behavior cannot be completely ignored. In the process of phylogenesis, a grandiose experience of the species is accumulated, and it is realized in the ontogenesis of a particular individual through learning. Learning is necessary, because ontogeny of behavior cannot go only in the typical direction. It must be biologically useful for any animal and comply with the conditions of its vital activity.

Some elements of behavior, however, manifest themselves in an animal without fetal learning. In this case, the possibility of improving the function of the body through exercise is excluded, and the movement itself develops exclusively through the implementation of an innate program. An example of such a reaction, which does not require learning, is the nipple search in young mammals and the subsequent sucking movements.

Infected calves (for example, a baby kangaroo) also exhibit innate behavioral responses. The newborn kangaroo is in its developmental stage, which can be roughly related to the embryo of a higher mammal. However, the newborn kangaroo already exhibits a whole range of motor responses and orientations. At the same time he performs a whole sequence of innate movements, which are always produced one after another. Kengurenok independently rises to the bag of the mother, crawls into it, finds the nipple, captures his lips. Since the embryonic period in the Kenguren is extremely short, he could not even learn individual acts from this chain of behavioral reactions, not to mention the entire sequence of actions. There is an assumption that when looking for a mother's bag, the cub is guided by the dryness of the coat, according to which it should crawl. In the opposite side, the kangaroo's wool, wetted by generic waters, is wet. Kengurenok shows negative hydrotactic behavior. This behavior could not have formed inside the ancestral membranes because the embryo was in a humid environment.

There were suggestions that all the behavior of an animal is only the result of the maturation of innate elements of behavior. This completely eliminates the exercise of the organs. This viewpoint had its adherents, for example, the American scientist L. Carmichael, who considered the behavior to be almost completely innate. However, at present, congenital and acquired elements in the ontogeny of behavior are not opposed, but are perceived as interrelated elements.

Below is an overview of the prenatal development of the motor activity of embryos of different groups of animals.

Invertebrates. It is known that embryos of cephalopods in the early stages of embryogenesis rotate inside the egg around the axis at a rate of one revolution per hour. In addition, they move between the poles of the egg. All movements are carried out with the help of cilia. This mode of movement is widespread among the larvae of marine invertebrates.

By the end of invertebrate embryogenesis, some vital instinctive reactions are finally formed. So, the mysids (crustaceans) by the time of hatching from the eggs already have an evasion reaction from adverse effects. At the same time, the embryo initially observed reflex "winches" in response to touching the egg.

In sea goats (sea crustaceans) from the 11th to the 14th day of embryonic development, spontaneous and rhythmic movements of parts of the embryo are observed. Subsequently, on the basis of these movements, specific motor reactions are formed.

In adult daphnia, antennas are used for swimming. Embryo antennas begin to move in the middle stages of embryogenesis. Toward its end, they rise and take the position necessary to perform swimming movements, and then begin to move particularly intensively. Thus, the reflex response is gradually formed on the basis of movements caused by internal processes, and then associated with external stimuli.

Fish. Similarly, there are motor reactions of fish. They develop on an endogenous basis (i.e. depend on internal processes in the body). Fish movements develop depending on the maturation of the corresponding neural connections. After the development of the senses, external factors begin to influence the behavior of the embryo, which are combined with innate movements.

By the time of the end of embryogenesis in bony fishes, trembling, twitching of separate parts of the body, serpentine bending of the body and rotation can be noted. Immediately before hatching, fish appear peculiar "attractive" movements and bending of the body, facilitating the exit from the ovoid shell.

Amphibians. Embryonic behavior of amphibians is in general similar to the behavior of fish embryos. First, bending movements of the body appear, then swimming and limb movements are formed on this endogenous basis.

The developmental course of the toad Eleutherodactylus martinicensis is interesting . Its larva develops inside the egg membranes, however, it performs all the movements characteristic of tadpoles of other tailless amphibians. Initially, she develops general bending movements of the body, then swimming movements are formed on their basis. Initially, they are still connected to the general bending of the body, but after a day it is already possible to cause single reflex movements of the limbs, regardless of the movements of the muscles of the body. Later, in a strict sequence, coordinated movements of all four limbs appear and coordinated swimming movements develop. It is also curious that at this stage the larva has never been in the aquatic environment, because it is enclosed in egg shells.

For embryos of caudate amphibians (by the example of ambystoma), it was shown that they produce swimming movements long before hatching from eggs. Then, leg movements typical of the overland movement of the adult ambystoma appear. L. Carmichael proved that this mechanism matures without learning. Ambystoma embryos were grown in an anesthetic solution, the embryo was completely immobilized, however, it grew and developed normally. Эмбриональная тренировка в таких условиях была невозможна, но локомоторные способности выросшей амбистомы были нормально развиты. Это позволило Кармайклу сделать вывод о том, что формирование способности к плаванию зависит только от анатомического развития животного и не нуждается в научении. Этот вывод оспорил польский зоопсихолог Я. Дембовский. Он утверждал, что у подопытных эмбрионов подавлялась возможность накопления двигательного эмбрионального опыта, но соответствующие процессы в нервной системе все равно протекали. Ее функционирование и послужило своего рода упражнением для развития поведения зародыша.

Для доказательства влияния на формирование двигательной активности зародышей внутренних факторов были проделаны опыты на эмбрионах саламандр. Им пересаживали зачатки конечностей, повернутые в обратную сторону. Если бы процесс определялся эмбриональным научением, то в ходе эмбриогенеза произошла бы коррекция, восстановившая способность саламандры к нормальному поступательному движению. Однако вылупившиеся животные пятились от раздражителей, которые у нормальных особей вызывают реакцию движения вперед.

Таким образом, у низших позвоночных формирование в эмбриогенезе локомоторных движений (движений конечностей) происходит не под решающим влиянием внешних факторов, а в результате эндогенного созревания внутренних структур.

Birds.The material for studying the embryonic behavior of birds was the observation of the development of chicken embryos. The incubation period lasts about three weeks, and the motor activity begins around the fourth day of incubation. Initially, it is represented by the movements of the front end of the body of the embryo, gradually the place of motor activity is shifted to the rear end of the body. Somewhat later, spontaneous independent movements of the limbs, head, beak, tail and eyeballs begin.

Выше уже упоминались работы Ц.Я. Куо, который установил значение эмбрионального научения для развития поведения птиц, отрицая врожденный компонент развития. Куо обратил внимание на следующую закономерность: эмбрион проявляет максимальную двигательную активность именно в тот момент времени, когда начинает двигаться амниотическая оболочка зародыша. Ученый предположил, что именно пульсирующие движения амниона определяют момент начала движений зародыша. Р.В. Оппенгейм на основе экспериментов показал, что здесь существует обратная зависимость: движения зародыша определяют движения амниотической оболочки.

Куо указал и на важную роль изменений в окружающей среде для развития эмбрионального поведения. Например, желток с 11-го дня инкубации надвигается на брюшную сторону зародыша, мешая движениям ног, которые становятся как бы зафиксированными в согнутом положении, одна над другой. После рассасывания желтка та нога, которая расположена выше, получает возможность двигаться, однако вторая по-прежнему скована и начинает проявлять активность, лишь после того как первая нога отодвинется. По мнению Куо, это объясняет тот факт, что вылупившийся цыпленок передвигается не прыжками, а шагает, переставляя ноги попеременно.

Исследования развития эмбрионального поведения птиц проводил и В. Гамбургер со своими сотрудниками. Было установлено, что первые эмбриональные движения куриных зародышей вызываются спонтанными внутренними процессами в нервных структурах. На протяжении первых двух или двух с половиной недель развития на движения зародыша не оказывает практически никакого влияния тактильная стимуляция (прикосновения). Иными словами, на первых этапах эмбриогенеза птиц двигательная активность не возникает в ответ на внешние факторы, а вызывается только факторами внутренними. Эти предположения были подтверждены опытами. В первый день инкубации у куриного зародыша перерезали зачатки спинного мозга, таким образом была нарушена целостность нервных структур зародыша. После этой операции у куриного эмбриона наблюдалось рассогласование движений зачатков передних и задних конечностей, которые в норме должны двигаться синхронно. Однако при этом сохранилась ритмичность двигательных актов, а это означает, что процессы двигательной активности в отдельных участках спинного мозга автономны.

На протекание эмбрионального периода у птиц большое влияние оказывает биология конкретного вида. Особенно важно отметить различия между птенцовыми и выводковыми птицами. Если у птенцовых вылупление происходит на ранних стадиях развития, то у выводковых – на поздних стадиях, поэтому при сравнении птенцов одного возраста может оказаться, что у выводковой птицы это еще процесс эмбрионального развития, а у птенцовой – постэмбрионального. У выводковой птицы процессы эмбриогенеза более длительные, формирование морфологических структур и поведения начинается еще в яйце, и к моменту вылупления эти параметры уже практически полностью сформированы. Птенцовая птица вынуждена проходить все эти процессы уже после вылупления.

Млекопитающие. Изучение зародышей млекопитающих затруднено из-за того, что эмбрион развивается в материнской утробе и наблюдения за ним возможны лишь при искусственном извлечении его из организма матери. Такое вмешательство в развитие может отрицательно сказаться как на ходе формирования морфологических структур зародыша, так и на проявлениях двигательной активности.

The embryogenesis of mammalian behavior is an important difference from the development of the behavior of embryos of other vertebrates. Motor activity in the rest of the vertebrates (fish, amphibians, reptiles and birds) is formed on the basis of the originally emerging common movements of the entire embryo. In mammals, the movements of the limbs appear simultaneously with such movements or earlier. Thus, for the development of mammals, it is not the endogenous stimulation of the nervous system that is of greater importance, but the early development of sensitive pathways in it.

Л. Кармайкл наблюдал формирование двигательной активности у зародышей морской свинки и установил следующие закономерности. Первые проявления двигательной активности отмечаются на 28—29-й день после оплодотворения и заключаются в подергивании шейно-плечевого участка тела зародыша. Двигательные реакции достигают максимального развития за несколько дней до родов. У эмбриона формируются адекватные рефлекторные реакции на тактильные раздражители, причем эти реакции могут видоизменяться. Например, однократное прикосновение к участку кожи возле уха вызовет у зародыша рефлекторное подергивание ушной раковины. Если же повторять такие тактильные раздражения многократно, то вначале к месту нанесения раздражения будет приближена конечность, а затем (если продолжать раздражение), начнет двигаться голова и все туловище.

Особенности развития эмбрионов млекопитающих обусловлены и наличием у них плаценты. Благодаря этому органу на развитие зародыша оказывает влияние материнский организм, в первую очередь гуморальным путем (за счет действия биологически активных веществ, прежде всего гормонов). Были проведены эксперименты, в ходе которых на женские зародыши морских свинок воздействовали мужским половым гормоном – тестостероном. Это воздействие привело к изменению у них полового поведения во взрослом состоянии: такие самки проявляли все признаки полового поведения, характерного для самцов морских свинок. Интересно, что воздействие на организм морской свинки тестостероном в постнатальном периоде (после рождения) не оказало такого влияния на их поведение. Таким образом, в эмбриональном периоде половые гормоны влияют на формирование поведения путем воздействия на центральные структуры нервной системы.

Другим примером влияния материнского организма на процесс формирования поведенческих реакций у детенышей млекопитающих могут быть эксперименты с вызыванием состояния стресса у беременных крыс. У таких самок рождались пугливые детеныши, которые проявляли такие особенности поведения независимо от того, какая самка их вскармливала.

Влияние сенсорной стимуляции на двигательную активность эмбриона. Несмотря на то что двигательная активность в эмбриональном периоде может быть вызвана эндогенными процессами (внутренние факторы), большое значение для ее развития имеет и сенсорная стимуляция (воздействие стимулов из внешней среды).

На наличие у зародышей наряду со спонтанными движениями (обусловленными внутренними процессами) рефлекторных движений (в ответ на внешнюю стимуляцию) обратили внимание еще в 1930-х гг. D.V. Орр и В.Ф. Уиндл. Уже на ранних стадиях эмбриогенеза у куриного зародыша наблюдаются общие движения всего тела в ответ на тактильную стимуляцию. Однако такие реакции проявляются позднее, чем спонтанные. Это связано с тем, что двигательные пути в нервной системе эмбриона формируются раньше сенсорных (чувствительных). Наибольшего развития сенсорная стимуляция достигает на последних стадиях эмбрионального развития. В. Гамбургер объясняет этот факт тем, что в развитие поведения включаются внешние факторы, которые готовят птенцов к нормальному общению с родителями.

Для зародышей птиц большое значение имеет акустический (звуковой) контакт с родительскими особями, который устанавливается непосредственно перед вылуплением. В этот момент начинают функционировать органы слуха и зрения птенца, он может посылать сигналы во внешнюю среду, которые будут восприняты родительскими особями. Одновременно птенец «учится» распознавать голоса родителей, отличать их от других звуковых сигналов. Установлено, что для этого происходит согласование ритма звуковых сигналов родительской особи и невылупившегося птенца. При этом двигательная реакция вылупившихся птенцов на ключевой раздражитель (звуковой сигнал) является врожденной и сочетается с эмбриональным научением. Такое пренатальное распознавание голосов родительских особей отмечается у кайры, гагарки, гусиных, куликов и многих других птиц.

Немецкая исследовательница М. Импековен проводила эксперименты с птенцами чайки. Она показала, что акустические сигналы, которые птенцы издают перед вылуплением, вызывают у родительских особей переход от насиживания к уходу за птенцами. И напротив, родительские особи издают крики, которые стимулируют развитие у птенцов клевательных движений, в том числе и реакцию «попрошайничества» (см. Тема 2. Инстинкт). Таким образом, здесь имеет место пренатальное накопление опыта.