6 DEVELOPMENT OF MENTAL ACTIVITY IN THE EARLY POST-TOTAL PERIOD

Pre- and postnatal development of mental activity

The mental activity of the embryo is the behavior and psyche in the process of their formation at the initial stage of the existence of the individual. An embryo is just an emerging organism, not yet capable of fully performing the functions necessary to establish vital relationships with the habitat of a species. To the same extent, the psyche exists at the prenatal stage of development only in embryonic form.

Birth is a turning point where the whole process of behavior development takes a new direction. Naturally, at the level of postnatal development, completely new factors and patterns emerge, due to the interaction of the organism with the authentic external environment. In these new conditions, however, the maturation of innate elements of behavior continues and their fusion is now with postnatal, individual experience. Therefore, despite the fundamental differences in the conditions of the formation of pre- and postnatal behavior, there is not only no gap between these stages of ontogenesis of behavior, but a direct continuity. This is the manifestation of the preadaptive significance of embryonic behavior, which was also mentioned above.

If we take, for example, birds, then, as was shown, by the time of hatching, there is already a sufficiently developed system of communication between the chick and the incubating individual. In addition, there is acoustic communication between non-hatching chicks inside the clutch, which directly affects the hatching process. Thus, in the virgin quail and Japanese quail, the sounds of some young birds stimulate the activity of others. As a result, the hatching occurs together for approximately one hour. Experimentally, this effect was proved by laying eggs that were at an earlier stage of incubation, to the eggs in which the chicks were just before hatching, which led to an acceleration of the hatching of "lagging" chicks for several hours. Acoustic communication leads, therefore, for hatchlings that have not yet hatched to synchronize hatching. The continuity between the embryonic and postembryonic behavior is expressed in this case in that the chicks of one brood, as well as the chicks and parents, partly already “know” each other as specific individuals for individual characteristics even before the appearance of the first ones. Other examples illustrating the preadaptive value of prenatal behavior were given in the previous chapter.

The early postnatal period is especially important for the life of the individual, since at this stage of development the most important relationships of the organism with the environment are formed, connections are established with the vital components of this environment and the foundations for the behavior of an adult animal are laid. Orbeli said on this occasion that the early postnatal period is a particularly sensitive phase, the most eagerly perceiving influence, which are of great importance for the further formation of the individual.

Variety of postembryonic development of animal behavior

Speaking about the postnatal development of the behavior of animals, it is necessary first of all to keep in mind that it occurs differently in different animals and is characterized by specific laws. This applies particularly to those animals in which newborn and juvenile (i.e. young) forms sharply differ in structure and lifestyle from adult forms. In most invertebrates, as well as in a number of lower vertebrates, the larvae are completely different from adults, and often they are characterized by completely different methods of movement, feeding, etc.

For example, in the marine mollusk of the genus Strombus, like in other marine gastropods, the young live an original plankton life, however, immediately after subsidence and metamorphosis (i.e., transformations from one stage of development to another) appear peculiar to adults animal forms of bottom locomotion and nutrition. At the same time, a defensive reaction - the departure from a predator (predatory mollusks of the genus Conus) - appears only three weeks after the metamorphosis, and also immediately in “prepared form”. Previous experience (in the experiment - contact with water, which contained a predator) does not accelerate the maturation of this reaction and does not affect the severity of its manifestations. At the same time, the young Strombus immediately reacts adequately to the influx of water in which his enemy was located. Thus, we are dealing here with a case of highly conservative behavior, as genetically determined as morphological traits. The gradual complication of behavior goes strictly "in step" here with the complication of the nervous structures and the general structure of the mollusk.

Similar examples are also known for arthropods and other invertebrates. In all these cases, the postembryonic development of behavior is accomplished in a particularly difficult way, because there is a sharp change in the forms of behavior and, as it were, in the depths of the larval behavior matures a qualitatively distinct adult behavior. Thus, in the above example, the Strombus larva swims during the first postembryonic stage - as part of plankton - in the surface layers of the sea, and then proceeds to the bottom mode of life and moves along the substrate with characteristic “jumps”.

However, even when such deep differences are not found between juvenile and adult animals, phylogenetic and ecological determinants introduce a great variety in the course of postnatal ontogenesis of behavior. Particularly important is the degree of maturity of the offspring.

Postembryonic behavioral development in mature and immatured vertebrates

Young vertebrates are born at different stages of maturity. In the previous chapter, we already met with an example of extreme immature birth, the kengurenkom, which was born in a “semi-embryonic” state. The immature, though at a later stage of development, are the chicks of many birds (passerines, carnivores, etc.), the young of most mammals (rodents, carnivores, etc.). On the other hand, chicks, chickens, ducks, geese, and a number of other birds, like the ungulates, provide an example of maturity. In this case, the newborn almost immediately, in any case, very soon, becomes capable of independently performing the basic vital functions (support-locomotor, food-producing, etc.). Immaturely young for a certain period of time to perform these functions can not yet fully dependent on parental care. Promptov spoke in this case about the "early biostart". By biostart, he understood the beginning of the influence of biological factors on the development of the chick. Extreme manifestations of rebirth occur, however, relatively rarely. Most often there are different transitional degrees of maturity. For example, in a turukhtana (detachment of waders), the hatched chicks show many signs of matrimony in the receptor and motor spheres. In the first hours of life, they are already able to move independently, to hide, soon they become able to eat on their own. At the same time, up to the age of 10 days, they need heating, like immature nestlings, and coordination of movements is fully established only by the 4th day of life. This period includes the full formation of food-procuring behavior.

Orbeli gave a clear biological characteristic of the development of behavior in mature and immatured animals. He pointed out that, since mature-born babies begin to be exposed to the environment in an already almost completely formed state, they are relatively few susceptible to the harmful effects of the environment. But at the same time, the possibilities for further progressive development of behavior are extremely limited: there are only a few additional additional superstructures of the conditioned reflex activity.

A completely different situation in animals in which the development of even hereditarily fixed, congenital forms of behavior is carried far beyond the limits of the intra-uterus or intra-uterine period, i.e., those that are not breeding. According to Orbeli, these babies, although they have a harder time and cannot live without parental help, are nevertheless in a more advantageous position: the development of the nervous system is not yet completely finished, and they can substitute their still developing congenital forms of behavior under the influence of agents the environment. As a result, these forms of behavior are largely modified based on the interweaving of innate and acquired components in accordance with specific environmental conditions. As Orbeli writes, these animals are “born with a still poorly formed nervous system, that all further postnatal development is a complete processing of hereditary forms and newly emerging conditional forms of behavior”. ^[46]

From this point of view, non-breeding animals should certainly be considered more progressive, since starting with the “biostart” they have been provided with a more plastic, labile behavior, i.e., greater adaptability to the constantly changing environmental conditions. True, this does not apply to kangaroos, since there is, essentially, only a short break in embryogenesis, as if moving from one womb to another, and an early change in the way of feeding - in fact, the extremely underdeveloped cub in the mother’s bag is also very isolated from the outside world and protected from its harmful effects. (An important difference is, however, the possible presence of the older cub in the same bag.)

In this regard, it is interesting to note that the most mentally developed animals (as well as humans, as Orbeli emphasizes), are mostly immature. They have a newborn very early in the "real" environment, and genetically fixed forms of behavior here undergo a deep and long processing. True, this is not the only circumstance determining a high level of mental development, for example, geese or horses, that is, typically mature animals, also reveal this level.

Apparently, the genetically determined possibilities of accumulating individual experience and its transfer to new situations, the active effects on the environment based on the development of effector-receptor systems, motor activity are decisive here, and in this respect the differences between mature and non-breeding animals are reduced to differences in the timing of the formation and deployment of these systems and activity.

As for these terms, that is, the general rate of postnatal development of behavior, they do not affect its results. Long postnatal maturation, completion and restructuring of innate behavior does not entail slowing down, delaying or, moreover, stagnation of the overall development of behavior and vice versa. The Japanese ornithologist N. Kuroda compared the duration of the nesting period and the corresponding forms of nesting behavior to the dates of the onset of the ability to independently obtain food from young birds in various species of passerine. It turned out that this ability appears approximately at the same time regardless of the duration of the nesting period. Thus, when the nesting period is lengthened or shortened, the chick loses nothing, and in the first case it quickly catches up "lost time" and turns out to be no less prepared for independent living than birds, which leave the nest earlier. If we consider that there are transitional forms between mature and immature birth, it becomes clear that these differences have only relative significance, especially since the rate of ontogenesis changes at different stages.

The value of caring for the offspring

The parental care of the offspring, that is, the actions of animals that provide or improve the conditions for the survival and development of the offspring, is of great importance, especially in non-breeding animals. In the process of evolution, many groups of animals developed adaptations to the protection and feeding of developing offspring on the part of the parent. This includes the passage of embryonic stages of development in the mother's body. However, the concept of “taking care of the offspring” applies only to the postembryonic period. In some cases, the care of the offspring is limited to creating a shelter and preparing food for future offspring, but the maternal individual does not meet with it (preventive care of the offspring). Thus, some wasps lay eggs on insects paralyzed by them, which they hide in specially dug minks, but then they don’t care about the hatched larvae.

A higher form of care for offspring is the care of offspring, manifested in two main forms: passive and active. In the first case, adults carry eggs or young animals with them in special skin depressions, folds, bags. At the same time, young animals sometimes feed on maternal secretions. This form of caring for offspring is found in certain species of echinoderms, crustaceans, mollusks, spiders, fish (seahorse and needle, some tropical perch-like cichlids), amphibians (toad midwife, American pipa, Frog gastrotueca marsupiata), lower mammals (echidna, marsupials). With the active care of the offspring, adults perform specific actions aimed at ensuring all or many of the spheres of its vital activity - insect larvae, young fish, chicks, mammals. In addition to arranging shelters, feeding, heating, protecting, cleaning the surface of the body, etc., parents of many higher animals (birds and mammals) also teach their offspring (for example, to find food, recognize enemies, etc.).

It is the active care of the offspring, the highly developed care of it that makes possible the non-breeding, and thus all the peculiarities of mental development due to it. At the same time, the evolution of care for the offspring was marked, on the one hand, by the intensification and differentiation of the parents' actions towards the offspring, on the other hand, by the increase in their dependence on adult animals. At the same time, fecundity sharply decreased. However, the increasing concern for the offspring entails a growing contradiction between the needs of the parent individual and its offspring. This contradiction is governed by natural selection in the direction of the greatest progress of the species. V. A. Wagner characterized this by the formula: the minimum of the victims of the mother is the maximum of the requirements of the offspring.

Thus, progressive evolutionary acquisitions, which provided a more flexible adaptation of a growing organism to the conditions of its life in postnatal ontogenesis, have a very complex nature and include various forms of caring for offspring depending on the degree of maturity. The whole complex of these factors determines in each case a specific course of postnatal behavior development.

Instinctive movements

Stable, rigid instinctive movements appear in early postnatal ontogenesis in such a “ready” form that for a long time it was believed that they did not develop at all and did not need individual exercise. In fact, as we already know, only the “program” of their formation during ontogenesis is completely innate. This process itself is due to the development of exosomatic effector organs (and corresponding central-nerve structures), whose function is instinctive movements. Only in this sense can we speak of the appearance or maturation of instinctive movements in ontogenesis that does not depend on environmental influences.

Since these questions have already been discussed before, we will limit ourselves here to only a few additional remarks. The formation of instinctive movements in ontogenesis is detected experimentally by the isolated rearing of a young from the moment of birth (according to the method of “Caspar Gauzer”). Experiments conducted on birds and mammals (mainly rodents) showed that although the behavioral acts of such animals reveal significant deviations from the norm, the motor elements of the movements performed while remaining unchanged, despite the fact that the young were deprived of the opportunity to exercise. (Kuroda, for example, identified about 50 similar behavioral elements in chickens of the gray starling, appearing spontaneously at different periods of early postembryonic development.) This refers to movements that are especially important for life, associated with locomotion, eating, mating, comfortable activities, etc. But we are talking only about the motor elements from which these movements are composed. The duration, frequency, direction, coordination, "refinement" and perfection of these movements, not to mention their consistency with other behavioral acts, and even more so with the actions of other animals, turned out to be more or less disturbed.

Большую известность приобрели проведенные американским ученым Э. Гессом опыты с цыплятами, которые вылуплялись в темноте, а затем были снабжены призматическими очками, смещавшими поле зрения на 7 градусов вправо. На 4-й день сопоставление с контрольными птенцами (снабженными очками, не искажавшими зрение) показало, что цыплята обеих групп клевали по целевому объекту (шляпке гвоздя) более точно, чем в первый день, но при этом не изменилось общее направление ударов: контрольные животные клевали по-прежнему на 7 градусов вправо от цели. Это доказывает, что данная двигательная координация, клевание и общее направление этих движений в поле зрения являются врожденными и не зависят от индивидуального опыта. Последний, однако, необходим для «отработки» точности ударов по цели, для обеспечения эффективности этой реакции.

Аналогично обстоит дело и у млекопитающих. Даже у обезьян было установлено, что моторные элементы двигательных реакций развиваются у новорожденных и без афферентной обратной связи (в эксперименте над макаками и павианами — после деафферентации передних конечностей у ослепленных детенышей). Вместе с тем, как показали, например, американский исследователь Г. Харлоу и его сотрудники, у макак-резусов и шимпанзе, выращенных в изоляции, появляются некоторые двигательные элементы нормального полового поведения, однако эти элементы не интегрируются в единый поведенческий акт, а в результате сексуальное поведение этих животных становится ненормальным. Аналогичные данные были получены и у морских свинок.

Таким образом, постнатальное развитие инстинктивных движений обнаруживает более или менее четкую генетическую обусловленность, не зависящую от раннего опыта. Но это относится только к элементарным врожденным двигательным координациям, но не к целым инстинктивным двигательным актам.

Врожденное узнавание

Появившись на свет, животное должно быстро и верно ориентировать свои движения по отношению к разным агентам среды. Такая ориентация по отношению к жизненно важным компонентам среды с минимальной тратой энергии и времени — поистине вопрос жизни и смерти, особенно для зрелорождающихся животных. Осуществляется она в первую очередь путем так называемого врожденного узнавания.

Врожденное узнавание (по Фабри) проявляется во врожденном, не зависящем от индивидуального опыта видоспецифическом избирательном отношении животных к определенным компонентам окружающей среды, признакам объектов, ситуациям, в способности животных биологически адекватно реагировать на некоторые признаки еще незнакомых им объектов или ситуаций. Таким образом, мы имеем здесь дело с врожденной формой ориентации, проявляющейся в полезных для особи (и вида) реакциях на признаки существенных компонентов среды без предварительного научения, с проявлениями «видовой памяти».

Подобные видотипичные положительные или отрицательные реакции животных, еще не успевших накопить индивидуальный опыт, направлены на такие компоненты среды, как, например, пища, материнская особь, особи своего вида; враги (или ситуации тревоги, даже если враг непосредственно не воспринимается) и т. п. Словом, речь идет о некоем преадаптивном узнавании объектов видотипичного инстинктивного поведения, позволяющего животному опознать биологически значимые объекты по некоторым их элементарным специфическим признакам без предварительного научения.

Основу такого опознавания составляют таксисы, но далеко не всегда здесь действуют простые безусловные рефлексы. Как показал Лоренц, во многих случаях подобная специфическая направленность поведения животного основана на соответствующих врожденных пусковых механизмах; сами же признаки, ориентирующие поведение животного, представляют собой ключевые раздражители.

Таким образом, оказавшись в биологически значимой ситуации, животное как бы узнает то, что никогда еще не воспринималось, с чем еще не приходилось познакомиться. Имеет место предварительная готовность к встрече с самыми важными для выживания элементами среды, т. е. как бы предваряется возможный будущий опыт особи.

Примеров врожденного узнавания можно привести множество. Напомним вновь о поведении новорожденного кенгуренка — его безошибочном нахождении сумки по ряду признаков, с которыми ему до этого не приходилось сталкиваться и в распознавании которых он не мог упражняться. Птенцы дроздов уже в первый день после вылупления, еще будучи слепыми, узнают о прилете родителей (с кормом) по легкому сотрясению гнезда и отвечают на это вытягиванием шеи и раскрытием клюва. Птенцы зреловылупляющихся птиц реагируют на вид подвижного объекта над головой припаданием к земле, что является эффективной защитой от воздушных врагов — хищных птиц. Крольчата в первый же день после рождения ориентируются в пространстве по тактильным раздражениям и таким образом находят источник пищи — соски матери. На каждое легкое прикосновение они реагируют движением в сторону раздражителя: при раздражении переднего конца головы перемещаются вперед, при прикосновении к спине или хвосту поворачиваются назад. Поворотами в сторону прикосновения реагируют также щенки и другие новорожденные млекопитающие.

Во всех случаях врожденного узнавания имеет место реакция на отдельные простые признаки биологически значимых объектов или же на сочетания или соотношения таких признаков, что закономерно и для реакции на ключевые стимулы. Имеет место и специфическая врожденная готовность к ощущению этих стимулов, характерная для врожденных пусковых механизмов. Всем этим и определяется избирательность врожденного узнавания, ее направленность лишь на определенные компоненты среды.

Эта отличительная особенность врожденного узнавания, как и вообще все связанные с ним закономерности, по Фабри, непосредственно обусловлена развитием врожденной двигательной активности. Как всегда, психическое развитие совершается и здесь в ходе и в результате развития моторики: врожденное узнавание возможно лишь как результат определенного уровня и специфической направленности развития врожденных компонентов моторики, о которых только что говорилось, т. е. тех специфических элементов движений, из которых слагается целостная реакция животного. При этом важно подчеркнуть, что речь идет именно о врожденных компонентах двигательной активности, появляющихся (или созревающих) в ходе раннего постнатального онтогенеза без научения.

Поясним сказанное примером. В лаборатории А. Д. Слонима осуществлялось с первого дня жизни перекрестное воспитание детенышей двух видов грызунов: большой песчанки (роющая форма) и белой крысы (нероющая форма). Независимо от этих условий молодые песчанки с 17-го дня жизни начинали проявлять типичную для их вида роющую деятельность, в то время как у крысят, которые воспитывались песчанками, роющие движения намечались в весьма слабом виде и то лишь начиная с 52-го дня жизни.

О чем говорят результаты этих опытов? Совершенно очевидно, что лишь после того как сформировались соответствующие двигательные способности конечностей, т. е. после того, как независимо от внешних условий воспитания появились врожденные, инстинктивные роющие движения, наступило врожденное инстинктивное узнавание рыхлого материала (песка, который ежедневно предъявлялся наряду с деревянными палочками в течение 10–15 минут) как возможного объекта рытья. Следовательно, избирательное узнавание и выбор этого материала по признаку рыхлости (ключевой раздражитель!) обусловлены необходимостью выполнения определенных движений, осуществления одной из жизненно важных для данного вида функций конечностей.

Врожденное узнавание и ранний опыт

В начале постнатального развития животного недопустима «роскошь» продолжительного научения. Тем не менее уже здесь проявляется общее правило, что нет чисто врожденных форм поведения, лишенных каких бы то ни было элементов научения. Это всецело относится и к врожденному узнаванию, которое всегда обогащается, корректируется или перестраивается в результате приобретения раннего опыта, проявляющегося в разных формах постнатального научения.

Так, нередко встречаются явления привыкания к часто повторяющимся биологически малозначащим стимулам. Птенцы куриных птиц, первоначально одинаково реагирующие на каждый подвижный объект, появляющийся над ними, вскоре научаются распознавать безопасные объекты (рис. 20). Это происходит путем привыкания: после неоднократного притаивания в ответ на появление в поле зрения безобидного объекта (листа, безопасной птицы и т. п.) эта реакция ослабевает и наконец совсем исчезает. Однако привыкает птенец лишь к объектам, которые он видит часто. В отношении же редких объектов необычного вида (а к таким и относятся хищные птицы с их характерным силуэтом) реакция, основанная на врожденном узнавании подвижного объекта в воздухе над головой, а именно затаивание, сохраняется в прежнем виде. Таким образом, мы имеем здесь дело с уточнением, дифференцировкой врожденного узнавания путем приобретения раннего опыта. Результатом этого процесса является в данном случае дифференцированное распознавание безопасных объектов.

Сходным образом, как уже указывалось, обстоит дело и у рыб, мальки которых на основе врожденного узнавания первоначально уплывают от любого крупного объекта или тени, надвигающихся на них. Впоследствии же они перестают реагировать на безопасные объекты, но научаются распознавать отличительные признаки хищника путем наблюдения за поимкой и поеданием членов стаи.

Fig. 20. Привыкание у птенца (по Тинбергену). Пояснения см. в тексте

В результате раннего научения может меняться и сигнальное значение раздражителей. Молодь осетровых рыб реагирует первоначально на свет отрицательно, но начиная с 5-го дня (у шипа) или 9-го дня (у осетра) эта реакция превращается в положительную под влиянием перехода к активному питанию и образованию соответствующих пищевых условных рефлексов. В последующие дни реакция мальков на свет может индивидуально меняться в зависимости от конкретных условий кормления (В. Ю. Касимов).

В других случаях происходит достройка или изменение врожденного узнавания путем включения новых сенсорных систем. Так, дроздята, как уже упоминалось, в первые дни после вылупления реагируют на сотрясение гнезда выгягиванием шеи и раскрытием клюва. Пространственная ориентация этой реакции осуществляется на основе гравитационной чувствительности, локализованной в органе равновесия во внутреннем ухе, а шея вытягивается вертикально вверх независимо от места расположения источника раздражения. Эта врожденная реакция сохраняется и после прозрения птенцов, в недельном возрасте, хотя теперь уже она осуществляется и на зрительный стимул — появление какого-либо объекта в поле зрения птенца. Только постепенно, по прошествии еще нескольких дней, зрение становится ведущей рецепцией, и в конце концов дроздята научаются четко локализовывать оптический стимул, каковым в норме является родительская особь с кормом, и поворачивать голову в сторону его появления.

In fry of sturgeon, within 1–3 days after hatching, i.e., prior to the transition to active feeding, a reotax reaction appears (orientation of the body along the flow of water), which, unlike other fish, is associated with tigmotaxis (orientation due to tactile stimuli caused by by touching foreign objects): the reotaxis manifests itself mainly only when the fry comes in contact with the substrate, which prevents it from being washed off by the flow. Only after the appearance of a positive phototaxic reaction does the tactile orientation give way to an optical (opto-motor response) and the fry will be able to orient their bodies in the water column (D. S. Pavlov). This inclusion of new sensory systems, modification of innate recognition, also occurs under conditions of accumulation of primary sensory-motor experience.

Considering the relationship between innate recognition (and innate behavior in general) and early learning, you must constantly remember that the nature of this relationship in each particular case is determined by the environmental characteristics of this species. Both in quantitative and qualitative terms, these relationships will differ significantly, for example, in fish living in different lighting conditions, temperatures, water movement, etc.

Thus, in freshwater fish spawning in flowing cold water at a considerable depth (whitefish), the larval period is short, the larvae immediately begin to swim actively, and negative geotaxis, and then positive phototaxis, bring them to the surface layers of water. The larvae of fish spawning in shallow, low-flowing, vegetation covered with vegetation (carp, pike), stay in place for a long time, sticking (by secretions of special glands) to plants. Inborn recognition on the basis of a tigmotaksis ensuring close contact of an animal with a substrate has crucial importance in this sense. These fry ascend towards the surface of the water only gradually, as it were, along steps, with the tigmotaxis becoming increasingly weaker, while the positive phototaxis is getting stronger. It is clear that the conditions for the accumulation of primary experience, and thus the relationship between innate recognition and early learning, will be radically different for these two groups of fish.

Obligatory learning

The above examples of postnatal learning relate to the previously obligate learning. This includes all forms of learning, which under natural conditions are absolutely necessary for the performance of the most important vital functions, that is, those relating to species-specific, instinctive behavior. The results of obligatory learning are equally necessary for the survival of all members of this species, and this species-specificity brings obligate learning closer to innate forms of behavior. Obligatory learning and innate behavior, in particular innate recognition, are closely related to each other in a single complex. The modification of innate behavior by early experience finds its embodiment in this unity. Not only the ability to learn obligatory, but also its specific manifestations are genetically fixed to the same extent as the form of instinctive behavior.

A characteristic feature of obligate learning is also the fact that it can be carried out only for certain so-called sensible (or sensitive) periods of ontogenesis. Neither before nor after this obligatory learning is impossible. As still will be shown, these periods begin most often very soon after the appearance of the animal into the world and are short. In some cases, however, they fall at a later time and can be detected even in adult animals, as well as they can be relatively long.

In contrast to obligatory learning, optional learning is, as we also already know, the acquisition of individual experience, which depends on the particular living conditions of an individual and is not necessary for all members of a given species as a component of their instinctive behavior. Optional learning modifies, improves and adapts the type-specific, innate behavior in accordance with the special, particular, transient, and often random elements of the individual’s habitat, therefore facultative learning is entirely individual, it is not confined to certain sensible periods and is highly labile and reversible . Species here are only the ability to learn and the limits of this ability.

It is not always possible to draw a sharp line between obligate and facultative learning, and in the real behavior of animals, especially young ones, combinations of these two categories of gaining individual experience are often found (see below). The most clearly and often optional learning manifests itself in the form of all sorts of skills that have already been considered before. As for addiction, it has been shown that it can be found in the sphere of obligatory learning.

In addition to the already noted spheres of behavior, obligate learning is also important for the formation of eating behavior.

This is manifested primarily in the fact that by obligate learning the young in many cases will recognize the distinctive features of food objects. For example, it has been experimentally proven that the initial ingestion of food serves in the serpent young as a source of accumulation of experience, determining the subsequent recognition of food objects by their chemical characteristics. During the first nine days after birth, various edible and inedible objects were presented to young guinea pigs, as a result of which the preference of edible objects was formed. Recognition of inedible objects without such preliminary contact turned out to be impossible. This corresponds to what Pavlova’s school studied on puppies (recognizing the taste and smell of meat) and was called the “natural conditioned reflex”.

We note in this connection that G. I. Polyakov considers such reflexes to be the lowest and most ancient category of conditioned reflex activity as a function of the old cerebral cortex and therefore especially characteristic of reptiles, in which conditioned reflexes to unnatural, artificial stimuli are developed only with difficulty. In mammals, according to Polyakov, natural conditioned reflexes are found, as a rule, only in early postnatal ontogenesis, when the new bark has not yet matured. In this way, for example, the kitten learns to recognize the squeak of the mouse.

Not only typical signs of a food object are acquired by cubs through obligate learning. This learning is also important for the formation of food-harvesting methods, that is, motor acts that ensure the capture and consumption of food objects, and in predators - the mastering and eating of prey. True, at their core, these movements are innate motor coordination and mature, regardless of individual experience, like other instinctive movements. However, their completion, improvement and modification occur in the specific conditions of postnatal ontogenesis as a result of obligatory learning. Thus, the protein must learn to crack the nuts in the most efficient way, although the movements necessary for this are inborn and are already inherent in the squirrel in a “finished form”. The young dwarf mongoose (Helogale undulata) find themselves at the time of leaving the nest (at 24 days of age) already fully capable of performing the movements necessary to catch prey, although they haven’t done this yet and they only licked and sucked the dead animals that they brought in the nest parents. But each cub has to learn how to properly produce a bite, instantly killing prey, as well as learning how to deal with less common types of prey. Characteristic of these animals is the throwing of food objects with a hard surface (especially eggs) under the body, backward, initially carried out in an imperfect form and asynchronously. And this action is improved by learning.

It is necessary, however, to note that such a “working out” of the instinctive components of behavior occurs in higher animals mainly at the next, game stage of postnatal development of behavior. As will be shown later, the game is extremely important in this regard for the final formation of behavioral acts. In lower animals, which do not have game activity and, accordingly, the second stage of postnatal behavior development is absent, obligate learning acts as the only factor in postnatal completion of instinctive behavior. This is especially true of invertebrates, although in these animals obligate learning, like the whole ontogenesis of behavior, is still not fully understood. According to the available fragmentary data, one can, however, conclude that in any case obligate learning in insects can play a significant role in shaping behavior. Thus, the English ethologist V. G. Thorp and his staff found that imaginal, adult forms of insects are guided by smells, the influence of which they were subjected to at certain stages (sensibilistic periods) of their larval development. If, for example, they affect the larvae of fruit flies (fruit flies) with the smell of peppermint, they will subsequently, turning into adult insects, look for a substrate with this smell for laying eggs. The Nemeritis canescens rider parasitizes on the larvae of the moth of the genus Ephestia, but if the rider's larvae grow on the larvae of another species (Meliphora), which under natural conditions is not affected by this rider, then the smell of this species will then be preferred by adult insects when searching for the victim. But this effect can be achieved only if contact with an unusual host (Meliphora larva) is established at the time the rider's larvae emerge from the egg or shortly thereafter. Only in this short period the smell of the new owner is effective. Consequently, again, the learning process is timed to a clearly defined sensible period.

However, the smell orientation of insects is not determined solely by obligatory learning. Thus, in this experiment, the riders maintained a selective attitude towards the smell of the natural host (Ephestia), along with the acquired sensitivity to the smell of the new owner. This suggests that a positive chemotactic reaction in the first case is determined by innate recognition, in the second - by obligate learning, which, as always, is combined with this instinctive component of behavior and under normal conditions supports and modifies it in accordance with the specific conditions of development of the individual.

Capturing

As already noted, early experience is composed primarily of obligate learning. Optional learning, if it occurs at all, here only complements, clarifies and specifies the process of obligatory learning. The predominance of the latter in early postnatal ontogenesis is explained by the fact that during this period the completion of the innate starting mechanisms of a number of the most important instinctive actions takes place by including individually acquired components. This is the essence of the process, which has received the name of imprinting (Pragung, Imprinting).

Imprinting is an important and characteristic component of early postnatal ontogenesis. This is a form of obligatory learning (with the obligatory presence as important components of the elements of optional learning), in which the distinctive features of objects of instinctive behavioral acts are quickly recorded in memory, therefore, the impression is qualified as “perceptual learning”, aimed at recognizing the “unknown” in addition to the "familiar" (i.e., to innate recognition). As in other cases of obligatory learning, the sealing is performed only during certain sensibilistic periods, and without food or other external reinforcement. Impression results are extremely durable (“irreversible”).

The objects of imprinting are the parent individuals (acting at the same time as carriers of the typical signs of the species), brothers and sisters (young litters of the same litter), future sexual partners. It is also possible to capture the outward signs of permanent enemies, since a defensive reaction to these signs is formed by combining the form of the enemy with the warning cries of the parents or, as noted above with respect to the fry of fish, at the sight of the relative's death. With a broader understanding of impressions, some authors also refer to it as the formation of a reaction to food objects, as well as to the characteristic features of a habitat (birth), which is probably not quite legitimate, although the processes of impression may accompany the formation of these reactions. Here we consider the Impression only in its “classical” understanding, namely, as connected with the phenomena of communication.

Imprinting has been studied mainly on mature animals, although it is also peculiar to non-reproductive animals. Most often, the imprint takes place shortly after birth, for a very limited sensible period, often at the very first meeting with the imprinted object. Not all scientists hold the same opinion about the essence of this process, and some of them (for example, Hess) are even inclined to single out the imprint into a special category of behavior that is different from the learning. However, most researchers still include imprinting to learning. Particularly clearly imprinted is manifested in the follow-up reaction, to which many scientists have devoted their efforts.

Following reaction

The phenomenon of this reaction consists in the fact that the matriform babies, already soon after their birth, are constantly moving after their parents (and at the same time one after another). This phenomenon is well known for the behavior of young pets. Let us give some examples of the follow-up reaction in wild animals.

A female gogol, a small duck arranging its nest in hollows at a height of up to 15 meters above the ground, just before the hatching of chicks leaves the nest. She flies to the reservoir, from where she returns only a few hours later, but she no longer flies back into the hollow, but begins to fly before entering the hollow from side to side, uttering call-up shouts. In response, the chicks, one by one, jump to the entrance, from where they, looking at the bird flying in front of them, rush down to the ground. After landing, they immediately rise to their feet and begin to walk.

It is interesting to note that nestlings of another type of ducks, which, as a rule, make nests in burrows, are also capable of such amazing jumps - peagans. Sometimes these ducks nest in places located at an altitude of 3-5 meters above the ground. In these cases, the hatching ducks jump, more precisely, fall down like a gogolata. Even more “dramatic” jumps are the chistik's chicks, for example, the auk, jumping from high steep cliffs, however, already at the age of 19–20 days.

Even knocking on the coastal strip of land, they immediately rise to their feet and go to the water.

Let us return, however, to the Gogolians. After the whole brood has left the nest in the manner described, the mother, gradually descending, sits down next to him, and then, after walking around the ducks a little, goes to the pond, which is sometimes two kilometers away. The ducklings immediately move after the mother and one after another, developing at the same time an amazing speed, and having reached the water, they immediately swim after the mother. (The young Hagarok chicks behave in a similar way: the mother, flying over the chick, sits nearby on the water, and he goes to her.)

In mammals, the follow-up reaction is particularly well expressed in ungulates, in which the young are born in a very mature state and very quickly acquire the ability to stand and walk. In connection with the large role that the sense of smell plays in these animals, they are impressed not only on optical and acoustic, but also on olfactory signs, that is, on the smells of their parents. For example, a camel after 10 minutes after birth makes the first attempts to get up on its feet, and after 90 minutes it can already stand free. During the first days, the reaction of following the mother is also formed. Walter described the formation of a replication reaction in antelope pups. In cubs that are isolated after birth from mothers (in captivity), imprinting may occur in relation to the person passing by, if the pup sees him during a sensitive period. True, the Soviet researcher I. Z. Plyusnina believes that attachment to the mother is formed in young ungulates (meaning lambs), not only on the basis of imprinting. As we shall see, this is true for other animals, in particular for chickens.

Among rodents, the repetition reaction is well expressed, for example, in guinea pig pups. Unlike the overwhelming majority of other rodents, guinea pigs do not build nests, and they give birth to fully developed, sighted babies. Вес новорожденного составляет 60–120 граммов. Он обладает уже постоянными зубами, поскольку смена молочных зубов происходит еще в утробе матери.

Описана реакция следования и у детенышей тюленей. Тюленята рождаются очень крупными — их величина достигает почти половины длины тела матери. Еще в ее утробе происходит линька и смена молочных зубов. Уже спустя 30 минут после появления на свет новорожденный (и даже извлеченный оперативным путем из тела матери) тюлененок в состоянии ползать подобно взрослым тюленям, плавать, нырять и вылезать на лед. При удалении матери ее детеныши немедленно двигаются вслед за ней. Время от времени мать стимулирует тюлененка, прикасаясь к нему мордой или с силой шлепая передними ластами по воде, обдавая его брызгами. Именно последнее служит «приглашением» к следованию.

Встречается реакция следования также у некоторых рыб, например у цихлид, о чем еще пойдет речь ниже.

Как видно из приведенных примеров, реакция следования ориентирована на родительскую особь (а также на других детенышей того же выводка). Она обеспечивает выживание детенышей, сплоченность животной семьи, возможность ее охраны со стороны взрослых особей и осуществления ухода за потомством. Без реакции следования родительская особь не могла бы осуществить заботу о потомстве, ибо для ее осуществления необходимо, чтобы детеныши в самые сжатые сроки научились отличать индивидуальные признаки своей матери, от которой нельзя отстать, что и достигается путем запечатления. Таким образом, быстрая конкретизация инстинктивного поведения детенышей на индивидуально опознаваемых объектах (родителях, собратьях) обеспечивает здесь формирование жизненно важных приспособительных реакций в максимально сжатые сроки.

Первые опыты по изучению реакции следования проводились еще в 70-х годах прошлого века Д. Сполдингом, но всестороннее изучение и теоретический анализ процессов запечатления, в том числе и реакции следования, были осуществлены Лоренцем в 30-х годах нашего века. С тех пор эти вопросы изучались многими исследователями, но незаслуженно забыто, что уже в то время опыты по изучению реакции следования ставились в лаборатории Боровского в Москве. В этих опытах перед цыплятами передвигалась черная коробка, и если ее «медленно двигали вдоль стола за привязанную к ней веревку, то большинство цыплят шли за ней… шли даже тогда, когда тем самым удалялись от той части стола, где был рассыпан корм». ^[47] Вместе с тем цыплята не следовали за белой коробкой и черным платком. Изолированные в момент вылупления, цыплята уже спустя сутки не реагировали на наседку, хотя та относилась к ним как обычно, но вместо этого следовали за рукой экспериментатора. В лаборатории Боровского ставились и другие опыты по этой теме, но затем лабораторное изучение реакции следования было в Советском Союзе возобновлено лишь в 60-х годах (исследования К. Э. Фабри и сотрудников). В ином плане запечатление (на неподвижный объект) изучалось впоследствии в лаборатории А. Д. Слонима.

Еще Сполдинг установил, что при реакции следования объектом запечатления, т. е. объектом видотипичных, инстинктивных действий, может быть не только любой представитель данного вида, но и другое животное или человек и даже неживой, но подвижный объект. Важно лишь, чтобы это был первый передвигающийся объект, увиденный в жизни. Цыплята, у которых была сформирована реакция следования за двигающимся шаром, не станут затем следовать за другим объектом или даже шаром, но иного цвета, а будут избегать его и неотступно двигаться вслед за «своим» шаром.

Как и в других случаях запечатления, реакция следования формируется в сжатые сроки: у кур и уток сенсибильный период начинается в первые же часы после вылупления, достигает оптимума через 10–15 часов, а затем постепенно сходит на нет. В приведенном выше примере выпрыгивание гоголят из дупла происходило именно в оптимальные часы сенсибильного периода, когда со времени вылупления еще не прошло 12 часов. У морских свинок сенсибильный период весьма растянут (с 6-го до 30–40-го дня жизни), но оптимальный срок — 6–7-й день. До 14-го дня «запечатляемость» еще сохраняется на довольно высоком уровне, но затем постепенно сходит на нет (И. З. Плюснина).

Уже упоминалось о том, что запечатление совершается с исключительной быстротой. Следовать за объектом запечатления птенцы начинают зачастую уже после первой встречи с ним, т. е. в эксперименте — после первого же показа. Но если даже и потребуется несколько предъявлений, реакция быстро достигает максимальной интенсивности и в дальнейшем уже остается на этом уровне до тех пор, пока птенцы не подрастут.

Большой интерес представляет вопрос о подкреплении реакции следования. Ведь детеныши следуют за объектом запечатления без всякого вознаграждения, а если искусственно затруднить следование или даже нанести птенцам болевые раздражения, то реакция следования становится только еще более интенсивной (Гесс). Объясняется это тем, что в отличие от факультативного научения облигатное научение не зависит от наличия или отсутствия не только случайных, маловажных компонентов среды, но и таких, которые могли бы служить для подкрепления результатов научения. Результаты облигатного научения настолько важны для жизни особи, что соответствующие реакции должны срочно формироваться при любых обстоятельствах, даже если в данный момент отсутствует возможность их внешнего подкрепления. Правда, при запечатлении имеет, очевидно, место «внутреннее» подкрепление по принципу обратной связи, источником которого являются ощущения от самих производимых движений, т. е. происходит лишь проприоцептивное подкрепление.

Отмеченная выше «необратимость» запечатления проявляется в чрезвычайной прочности реакции следования: практически объект запечатления не может в этом качестве заменяться другим объектом, и «реимпринтинг», т. е. переучивание на другой объект, как правило, возможен лишь в специальных лабораторных условиях и то лишь с большим трудом. Таким образом, чрезвычайно быстро сформировавшееся следование за объектом с определенными отличительными признаками в дальнейшем уже существенно не меняется. Лишь к концу действия запечатления (когда выводок распадается) ослабевает первоначальная интенсивность этой реакции, образовавшаяся без внешнего подкрепления и не нуждающаяся в таковом для своего сохранения. Именно такую характеристику давал процессам запечатления в свое время Лоренц.

Половое запечатление

По-иному проявляется запечатление в сфере размножения. Здесь у многих животных наблюдается так называемое половое запечатление, которое обеспечивает будущее общение с половым партнером. Главная особенность полового запечатления заключается в том, что окончательный результат проявляется лишь с большой отсрочкой, ибо животное учится распознавать отличительные признаки будущего полового партнера еще на раннем этапе постнатального развития. При этом запечатление типичных признаков полового партнера должно совершиться у детеныша в таком виде, в каком они предстанут перед ним уже во взрослом, половозрелом состоянии.

В основном половое запечатление наблюдается у самцов, причем запечатляются у них отличительные признаки их матерей в качестве «образцов» самок своего вида. Следовательно, на врожденное узнавание общих видотипичных признаков здесь путем облигатного научения (полового запечатления) накладывается распознавание видотипичных женских признаков. Так еще в раннем возрасте происходит объективация будущего полового поведения.

В настоящее время факты полового запечатления установлены уже у различных позвоночных, но в первую очередь у птиц. Так, немецким этологом Ф. Шутцем было, в частности, показано, что у самцов диких уток сенсибильный период полового запечатления простирается от 10-го до 100-го дня с момента вылупления, но оптимальный срок ограничен 10–40 днями (в естественных условиях утиная семья распадается на 8–10-й неделе после появления утят). По другим данным этот срок может быть и несколько более длительным. Если на протяжении этого срока птенец мужского пола видел только самку другого вида, он по достижении половозрелости будет «ухаживать» только за самками этого вида, оставляя без внимания уток своего собственного вида. Из гусей, по данным Шутца, половое запечатление лучше всего проявляется у серого, а также и белолобого гуся.

Исследованиями шведского этолога Л. Б. Фэлта было установлено, что и у птенцов диких уток женского пола возможно половое запечатление, если их изолировать от селезней на протяжении первых восьми недель после вылупления. Если им при этом дать возможность видеть самцов-альбиносов или даже людей, то впоследствии нормальное половое поведение уток будет направлено на них, но не на селезней в их обычном брачном наряде. Половое запечатление на человека у представителей этого отряда (гусиных) в свое время было описано и Лоренцем. Известен аналогичный случай и в отношении самца рыжей цапли, выросшего с 10-дневного возраста в домашних условиях и проявившего все формы брачного поведения по отношению к человеку, вырастившему его.

Половое запечатление на альбиносов (у птенцов мужского пола) удалось экспериментально доказать и у зебровой амадины (вьюрка), т. е. незрелорождающейся птицы: птенцы, выращенные родителями-альбиносами, предпочитали впоследствии спариваться с самками-альбиносами, а не с нормально окрашенными особями. Аналогичные результаты были получены и в экспериментах над голубями, когда птенцы белой окраски первоначально выращивались вместе с темноокрашенными взрослыми и наоборот. После изоляции, длящейся с 40-дневного возраста до половозрелости, большинство самцов выбирало самок того цвета, который был свойствен особям, с которыми они в первые недели своей жизни выращивались.

Еще более четкие результаты дают опыты с заменой кладок, при которых птенцы с самого рождения выращиваются приемными родителями. При такой постановке эксперимента у голубей удавалось получить половое запечатление даже в отношении чужого вида. Интересно, что эффект этого запечатления постепенно ослабевает, хотя в какой-то мере еще обнаруживается даже у 5-летних голубей. Таким же способом была установлена возможность полового запечатления на чужой вид у двух вьюрков, легко размножающихся при клеточном содержании (Lonchura striata, Taeniopygia castanotis). И у этих птиц половое запечатление в полной мере проявляется у самцов, которые игнорируют в половозрелом состоянии самок собственного вида, но у самок половое поведение в значительно большей мере определяется врожденными механизмами (К. Иммельманн). Е. В. Лукина наблюдала нечто подобное у канарейки и чижа.

Половое запечатление вообще является весьма сложным процессом и по-разному проявляется у разных видов птиц. Например, оно играет, очевидно, меньшую роль у куриных, как это вытекает из экспериментов П. Гитона, показавшего, что условия выращивания не сказываются на последующем выборе петухами самок. Узнавание отличительных признаков противоположного пола является у этих птиц, очевидно, вполне врожденным.

У млекопитающих половое запечатление изучено главным образом у копытных и грызунов. Имеются, например, указания на то, что скрещивание между ламами викуньей и альпакой возможно лишь в том случае, если новорожденному представителю первого вида дают в качестве кормилицы самку альпака. Немецкие этологи Д. и Х. Мюллер-Шварце показали, что у чернохвостого оленя в половом запечатлении главную роль играют запахи. Группой итальянских исследователей проводились опыты, в которых мыши-родители опрыскивались пахучими веществами. В результате их детеныши, будучи половозрелыми, оказались не в состоянии различать пол сверстников, т. е. не могли найти полового партнера. Аналогичные результаты были получены и у крыс. Опыты с применением «приемных родителей» производились и с морскими свинками. Эффект полового запечатления на чужой вид был выявлен у самцов, отделенных в течение первой недели жизни от своих матерей.

Интересно отметить, что половое запечатление может иметь место и у взрослых особей. Доказано это для некоторых рыб, например меченосца (Xiphohorus maculatus) — известной аквариумной рыбки из отряда карпозубых. Самцы этого вида, как показали шведские этологи А. Фернё и С. Сьёландер, предпочитают самок той окраски, которую им приходилось видеть в течение двух месяцев после наступления половозрелости, но не раньше, как это имеет место в описанных выше случаях полового запечатления.

Подводя итог обзору процессов запечатления, важно подчеркнуть, что общим и наиболее существенным для всех форм запечатления является быстрая постнатальная достройка врожденного поведения, точнее, врожденных пусковых механизмов путем их дополнения индивидуально приобретаемыми компонентами. В результате инстинктивное поведение конкретизируется на определенных, индивидуально опознаваемых объектах, чем и обеспечивается эффективность выполнения инстинктивных действий.

Раннее факультативное научение

Как самостоятельная категория приобретения индивидуального опыта факультативное научение играет в раннем онтогенезе еще значительно меньшую роль, чем на последующих этапах онтогенеза. Это объясняется тем, что оно первоначально лишь дополняет облигатное научение.

Экспериментально факультативный компонент раннего научения можно выявить, воздействуя на детенышей искусственными стимулами, которые или совершенно не встречаются в нормальной среде обитания данного вида, или хотя и могут встречаться, не обладают сколько-нибудь существенной биологической валентностью и не обусловливают определенную инстинктивную реакцию. Кроме того, этот компонент может быть выявлен путем обучения животных действиям, не представленным в их видотипичном поведении.

В качестве примера можно привести эксперимент, в котором крысят в возрасте 5, 7, 9 и 11 дней обучали с помощью электрического раздражения преодолевать коридор, причем ток выключался только при достижении крысятами стенки в конце коридора. При всех прочих оборонительных реакциях (поворотах, попытках забраться на стенку, опрокидывании на бок) действие болевого раздражителя продолжалось. У всех подопытных животных по мере тренировки число таких реакций уменьшалось, но только 7– 11 — дневные крысята научились все быстрее находить правильное направление к стенке в конце коридора и тем самым скорее избавляться от действия тока. Это говорит о том, что до 5-дневного возраста факультативное научение проявляется в еще весьма ограниченных рамках и неспособно помочь животному в выборе адекватного направления действия. Еще позже у крысят появляются факультативные реакции на положительные раздражители. Так, например, приблизительно только с 20-дневного возраста их можно научить нажимать на рычаг за пищевое вознаграждение. Однако, по данным ряда исследователей, оптимальный период раннего постнатального научения начинается у них в месячном возрасте.

У хищных млекопитающих отмечаются аналогичные сроки формирования первых положительных навыков. У щенков было установлено, что прогрессивное развитие способности к формированию навыков в раннем постнатальном онтогенезе непосредственно зависит от развития кратковременной памяти, что в свою очередь связано с развитием коркового торможения (Р. Г. Лозовская и Г. А. Образцова).

У других незрелорождающихся млекопитающих, которые появляются, однако, на свет с уже вполне функционирующими дистантными рецепторами, факультативное научение начинается значительно раньше. Так, по данным советской исследовательницы Н. А. Тих, много лет изучающей психику обезьян в сравнительно-психологическом аспекте, у низших обезьян в условиях искусственного выращивания уже на 3–4-й день после рождения появляются специфические реакции на вид рожка, из которого кормят детеныша, в частности своеобразные движения рук для его обхватывания (после 40–50 кормлений). Экспериментальный условный рефлекс на звук Тих удалось выработать у детеныша гамадрила в возрасте 29 дней.

Необходимо, конечно, учесть, что первые условные рефлексы на тактильные, термические или проприоцептивные раздражители образуются и у других млекопитающих в первые же дни после их рождения. Не исключено, следовательно, что в сфере действия таких раздражителей с самого начала постнатального развития может иметь место не только облигатное, но и факультативное научение даже у животных, рождающихся в крайне незрелом состоянии. Само собой разумеется, что именно так обстоит дело у всех зрелорождающихся животных.

Что касается низших позвоночных, то, как показали некоторые исследования, в частности В. А. Трошихина, экспериментальная выработка стойких условных рефлексов на искусственные раздражители удается уже у мальков рыб. Так, для образования условного пищевого двигательного рефлекса на вспыхивание электрической лампочки у малька карпа достаточно в среднем 4–6 сочетаний, причем положительная условная реакция остается стойкой в течение 100 повторений светового раздражителя без пищевого подкрепления.

Early formation of communication in birds

After reviewing in general terms with the main components of the early postnatal development of behavior and their interrelationships, let us now consider specifically how communication between pups and parents and other individuals is formed. True, the communicative components of behavior have already been repeatedly encountered when we familiarize ourselves with various aspects of the ontogeny of behavior, especially in the processes of imprinting, communication being one of the determining factors.

In birds, as already shown (in particular, in the previous chapter on kayrah), the establishment of acoustic contacts between the parent and its offspring begins already at the embryonic stage of development of chicks through prenatal obligatory learning (embryonic imprinting). For Kair, for example, this process takes place in the form of establishing acoustic-kinesthetic connections. As a result of this recording, the chick runs up to the source of the recorded sound. This reaction is found even in a newly hatched chick: having heard the imprinted sound, it runs up to the parent individual (in the experiment to the loudspeaker replacing it), emits a return shout and crawls under it (or under the apparatus). If, however, another sound is heard from the loudspeaker (someone else's call), the chick immediately jumps out from under it and hides in a shelter (Chanz experiments). Thus, the communicative component of the innate trigger mechanism is completed in this case during embryonic imprinting.

At the same time, the individual specimens of the voice of the not yet hatched chick are also recorded at the parent individual, which ensures the individual identification of the latter by the time of hatching. Similar “reverse imprinting” was established in other birds, and in the postnatal period also in mammals and a number of fish.

We also point out the work of Gottlieb, who showed in the ducklings that if the embryo does not undergo appropriate acoustic influences in the last days of incubation, the establishment of sound contacts between the hatched nestling and the maternal individual will be considerably difficult. Studying the follow-up reaction in several species of ducks (mallards, Peking ducks, mandarins), Gottlieb found that the ducklings most actively followed the mock-up (stuffed animal) with type-specific visual-acoustic stimulation, worse — with only one acoustic, i.e., no stuffed , and even worse with a single optical, i.e., with an unvoiced effigy. At the same time, the follow-up reaction was significantly weakened when type-specific visual or acoustical components (call signs and effigy's appearance) were replaced by invisible ones (i.e., ducks belonging to another species). Canadian scientist R. M. Evans in experiments on gulls showed that distortions in the reactions of hatched chicks (the preference of other species of screams) may be due to the lack of appropriate embryonic experience, namely when the embryo is unable to hear the cries of its own species.

So, as a rule, hatched chicks react clearly selectively to species-like shouts, that is, they prefer to be guided by “natural” acoustic stimuli with a high biological valence. These reactions are based on innate recognition (and preference) of the type-typical components of communication, which is complemented and clarified by obligatory learning of individual components of communication in the process of pre- and especially postnatal imprinting. Consequently, in the postnatal formation of acoustic communication between chicks and their parents, the possibility of individual (not innate!) Identification of individuals is provided by early obligatory learning. The affiliation of the latter to the same species is established by the chicks based on congenital recognition.

On the basis of data obtained by a number of scientists, it can now be obviously established that other functions of bird singing are formed to a large extent due to postnatal obligatory learning. For example, in the porridge the song of a young male acquires a sexual, and then a territorial function only after he learns to sing the “full” song, i.e., modify the juvenile “pession”, give it a specific structure and modify the rhythm.

An important role is played by imitation, which Thorpe pointed out, in particular, as far back as the mid-50s, noting that birds learn directly from the sound signals of other birds.

Above we have already considered the phenomena of imitation and spoke about the need to single out obligate and optional imitational learning as separate categories. Now it should be clear that obligate imitation, being a special manifestation of obligate learning, is characteristic primarily of the early postnatal period of ontogenesis. In the field of sound communication, this can be well illustrated by examples from numerous field experiments carried out by Soviet ornithologists K.A. and K. K. Vilks by moving eggs and chicks to nests of other species (even earlier, similar experiments were carried out by Promptov). After studying the behavior of approximately 4,000 transplanted passerines (mostly pied flycatchers), these researchers found that the chicks in a very wide range adopt the songs of “adoptive parents”: more than 80% of the males who grew up in the nests of other species imitated the song of the species to which the individual belonged who raised the chick (redstarts, warbler, great tit). At the same time, when imitating someone else's song, elements of a song of their own kind were also reproduced. It is clear that in normal conditions the acoustic behavior of the chick is formed by obligate imitational learning of the sounds made by the nursing bird of the same species.

It is noteworthy that the adoption of other people's sounds occurs in a relatively short period since the departure of the chick from the nest. This is proved by the fact that alien sounds imitated and birds transplanted shortly before departure, but if, on the contrary, the nestling was raised from the very beginning in a stranger's nest, but before the departure it was transplanted back to its kind, the alien education did not affect the acoustic reactions of such a bird and its singing remained type-specific. Thus, it is definitely possible to talk about the presence of a sensible period, which again proves that we have in this case deal with obligatory learning, more precisely, obligatory imitational learning.

Early formation of mammal communication

In mammals, mutual imprinting of individual distinctive features of parents and cubs and the establishment of contacts between them occur at different times after the birth of the cub into the world - depending on the degree of maturity, but most often in the first hours of a newborn's life. The baby of a single-humped camel, for example, makes the first sounds even during the childbirth itself, and already an hour later it is able to reproduce almost all the sounds peculiar to its appearance, therefore from the moment of birth an intensive acoustic contact between him and his mother begins.

The American investigator of the ontogenesis of animal behavior, J.P. Scott, and a number of other scientists have shown that dogs and other canine species have a sensible period during which such contact with the parent and the other pups of this brood is possible. Obviously, the process of imprinting is complex, as it includes sexual imprinting. This is indicated by the fact that communication between the mother and puppies, as well as between the latter and other representatives of the same species, may be identical in form to sexual intercourse (M.V. Fox). Also, according to the testimony of a number of scientists, the situation is the same with monkeys.

Of great importance for the formation of communication is the positive tigmotoxis reaction of the young, which is expressed in the active establishment of physical contact with the surface of the mother and the brethren, in pressing to them. This is evidenced, in particular, by experiments carried out on the young monkeys by G. Harlow and his staff, who used different types of maternal individuals (wire, rag, heated, cold, etc.). It has been shown that the young prefer a sealed, cold layout even to a heated one. A similar tigmotaxis reaction, as shown by the English ethologist V. Slakin and other researchers, is also characteristic of chickens and other chicks.

Scott concluded that mammals in early postnatal ontogenesis have sensitized periods of three types: for learning processes, stimulation of physiological processes and the formation of communication. Researches of many scientists have shown that if during the last type of sensibilistic period the calf does not have the ability to establish connections with individuals of its own species, it may subsequently be completely incapable of communicating with its own kind and, in any case, will experience great difficulties in communicative and reproductive behavior. . The fact that the formation of primary communication links is accomplished by imprinting is also confirmed by the fact that, as proved by a number of experimenters, it does not depend on food or other external reinforcement.

No less clearly expressed in mammals is the “reverse imprinting” - the imprinting of the individual signs of the young in their parents. For example, sheep, goats, and other ungulates learn to recognize these signs immediately after the birth of their young, and then no longer allow them to reach the nipples of others. Here, olfactory recognition is likely to be important, that is, the memorization of the individual smell of the offspring, although optical signs may play a significant role. In the calf, as shown in the experiment with the black-tailed deer D. and H. Muller-Schwartz, the individual smell of the mother or, in the experiment replacing the model, are also imprinted, and in relation to the latter, acts of communication are normal in relation to the genuine mother. .

Formation of communication in lower vertebrates

These patterns do not of course have the meaning of universal rules for all vertebrates, and even more so invertebrates. Even among birds and mammals, numerous deviations and exceptions are found, due to environmental factors and peculiarities of lifestyle. On the other hand, these patterns are manifested in many fish. Thus, for example, cichlid fry also learn to identify their parents by means of imprinting and follow them relentlessly, but only when they are in the marriage dress. Thus, obligate learning here is more strongly associated with innate recognition and more limited by the direct action of key stimuli (in this case, light-dark contrasts, green and blue colors, movement) than is observed in higher vertebrates. Inborn trigger mechanisms play a dominant role here, while individual recognition plays a secondary role. The means of communication are the movements themselves, performed by parents and fry and having a genetically fixed signal value.

As for the "reverse imprinting", it is not associated with individual identification of offspring by parents in cichlids. The latter will recognize the fry only as such, but are unable to distinguish their brood from the stranger, as shown by experiments with the cross-breeding of young by replacing parents in family groups. In this case, larger juveniles are eaten. If the young fry are re-replaced by younger ones (i.e., smaller ones), then the care of the offspring by the parents can be stretched for up to 9 months. Optical communication dominates at this phase, chemical interaction at the larval one (experiments of D. Nauks and J. Barlow).

У низших позвоночных, в частности у рыб, присутствие особей того же вида не является столь необходимым для формирования форм общения, как у высших животных. В этом также проявляется более жесткое врожденное «программирование» раннего постнатального поведения рыб, чем у последних. Сходное положение наблюдается, очевидно, и у пресмыкающихся. Так, у ящериц-анолисов важный компонент общения — кивание головой с одновременным вытягиванием ног — наблюдается уже у новорожденных (через 5 минут после вылупления), причем и у изолированных животных, лишенных возможности видеть сородичей. Таким образом, здесь налицо подлинные врожденные двигательные координации, жестко регламентирующие коммуникативное поведение без индивидуального опознавания сородичей.

Исследовательское поведение

Постоянной составной частью любого поведенческого акта является исследовательское поведение, проявляющееся на разных онто- и филогенетических уровнях в весьма различных формах. Диапазон этих проявлений простирается от элементарных ориентировочных реакций до исследовательской деятельности высших млекопитающих.

В широком смысле ориентировочное, поисковое поведение является начальной фазой любого инстинктивного действия, и оно направлено на поиск тех агентов среды, которые являются объектами врожденного узнавания. Иначе говоря, в инстинктивных поведенческих актах ориентировочно-исследовательская активность служит поиску и обнаружению ключевых раздражителей и направляет на них деятельность животного. Об этом уже говорилось при изложении этологической концепции инстинктивного поведения.

Элементарные ориентировочные реакции проявляются очень рано даже у незрелорождающихся детенышей. Так, у щенят и лисят уже в первый-второй день жизни наблюдаются поисковые маятникообразные движения головой, которые прекращаются после нахождения соска матери. Сходные поисковые движения, повороты головы в стороны и тыканье концом морды в окружающие животное объекты производятся в первые же сутки жизни также котятами и многими другими детенышами хищных млекопитающих. Детеныши обезьян уже в первые дни жизни двигают ушными раковинами и т. д.

В дальнейшем появляются такие ориентировочные реакции, как обнюхивание, прислушивание, присматривание и т. п. У щенят и лисят такое обследование окружающего пространства начинается приблизительное конце второй недели жизни. У детенышей низших обезьян начиная с 14–16-го дня жизни появляются двигательные реакции в ответ на «индифферентные» звуковые и зрительные раздражители, которые потом (приблизительно в 1,5–2-месячном возрасте) вырастают в подлинные исследовательские действия: животное живо реагирует на изменения в окружающей среде (появление нового раздражителя, нового объекта) поворотами головы, особенно глаз, движениями ушных раковин, а также приближением к новому, незнакомому объекту. Так появляется «любопытство», столь характерное прежде всего для приматов, а также для других высших позвоночных.

Развитие исследовательского поведения в большой мере определяется условиями, в которых растет детеныш, особенно возможностями общения с матерью и другими сородичами. В экспериментах с длительным (до 30 недель) изолированным выращиванием детенышей макаков-резусов (опыты американских ученых Ч. М. Байзингера, Е. М. Брандта и Дж. Мичелля) было установлено, что изолированные детеныши больше рассматривали окружающие их предметы, человека, наблюдавшего за ними, и самих себя, чем нормально живущие со своими матерями. Первые также больше манипулировали предметами и больше трогали самих себя, вторые больше, быстрее и ловчее передвигались по клетке. Чехословацкие исследователи Б. Семигиновский, З. Халупка и И. Мысливечек, ставя опыты над крысятами, нашли, что возможность усиленного общения с сородичами в течение первых 6 недель жизни несколько тормозит развитие исследовательской активности, а обогащенная среда, наоборот, стимулирует его.

Уже на начальных стадиях постнатального онтогенеза наряду с реакциями на появление новых раздражителей имеет место активный поиск последних (маятникообразные движения головой у щенков), который особенно характерен для исследовательского поведения. Лежащие в основе этого поведения ориентировочные рефлексы отличаются, как показали исследования Е. Н. Соколова, значительной сложностью их физиологических механизмов. По Соколову, ориентировочные реакции возникают в результате несовпадения воспринимаемых новых сигналов с формирующимися в головном мозгу «нервными моделями стимула». При этом происходит оценка нового стимула, побуждающая животное к выполнению определенных действий или к их изменению. Наряду с этим ориентировочная деятельность играет также существенную роль в обеспечении необходимого уровня физиологической активности центральной нервной системы.

Нас же в данном случае особенно интересует познавательное значение ориентировочно-исследовательской деятельности, ее роль в приобретении новой информации о компонентах окружающей среды, в обогащении индивидуального опыта животного.

Облигатное научение и ориентация

Рассмотрим сначала некоторые процессы, связанные с начальной ориентацией у детеныша. У всех животных здесь первостепенное значение имеют таксисы, которые, как уже было показано, у высших животных дополняются и обогащаются элементами научения.

Это научение носит прежде всего характер облигатного научения, ибо, как только что отмечалось, оно входит как обязательный компонент в любой инстинктивный акт. Однако каждое животное вынуждено самостоятельно выучивать значимые лишь для него ориентиры, которые будут для разных особей того же вида весьма различными. Отличительные признаки этих ориентиров являются сами по себе случайными, несущественными, и только индивидуальное запоминание их в результате факультативного научения придает им опознавательное значение. Уже говорилось о том, что их выбор животным определяется в большой степени индивидуальными особенностями последнего и разные особи могут предпочитать разные компоненты среды в качестве ориентиров.

Таким образом, в ориентировочном поведении детеныша всегда присутствуют элементы облигатного и факультативного научения, однако соотношения между этими двумя компонентами, их удельный вес могут быть различными в зависимости от того, в какой функциональной сфере совершается ориентация. Когда детеныш учится распознавать «живые ориентиры», особенно внешние признаки своих сородичей, т. е. когда ориентация сочетается с общением, явно преобладают моменты облигатного научения. Это вполне понятно, ибо когда животное ориентируется по подаваемым другими животными оптическим, акустическим, ольфакторным и иным сигналам, которые входят в репертуар общения, то решающее значение имеют наследственно фиксированные, врожденные элементы поведения. При формировании коммуникативного поведения в онтогенезе первостепенное значение имеет поэтому срочная постнатальная достройка соответствующих врожденных пусковых механизмов, что, как мы уже знаем, является главной характерной чертой запечатления. Ограничимся здесь отсылкой и к другим аспектам и примерам облигатного научения с ориентационным значением (например, привыкание к «биологически нейтральным» раздражителям), о которых речь шла выше.

Раннее факультативное научение и ориентация

Уже в раннем ориентировочном поведении заметно сказываются индивидуальные особенности животного. В большой степени индивидуальные различия в поведении зависят от частоты и характера осуществленных с момента рождения сенсорных действий. Это достаточно четко проявляется при выращивании детенышей в условиях, когда им приходится постоянно видеть определенные фигуры. Как показали экспериментальные исследования, животные, выросшие в таком окружении, впоследствии легче ориентируются по таким фигурам. Правда, согласно экспериментам американского ученого Р. М. Осволта, существенное значение имеет при этом степень трудности различения таких фигур. В этих экспериментах крысята еще до прозрения помещались в клетки, на стенах которых попарно помещались фигуры: для одних это были горизонтальные и вертикальные полосы, для других — дуги, для третьих — треугольники и круги. Заранее было известно, что последнее сочетание является наиболее трудным для различения этими животными, полосы же — наиболее легким. В таком окружении крысята пребывали до 50-дневного возраста. Контрольные животные выращивались в клетках без фигур (с белыми поверхностями). Когда затем перед крысятами была поставлена задача — произвести выбор между знакомыми фигурами (одна из которых подкреплялась пищей, другая — нет), то оказалось, что ранний сенсорный опыт облегчал решение задачи только тогда, когда животным приходилось ориентироваться по трудноразличимым фигурам (треугольник и круг). Выращивание же с легче различимыми фигурами не давало такого эффекта: соответственные подопытные животные ориентировались по полосам и дугам не лучше контрольных. При этом Осволт отмечает, что влияние «преэкспозиции» стимулов явно приурочено к определенному раннему периоду, что указывает на участие в данном процессе наряду с факультативными также облигатных компонентов латентного научения.

Итак, ранняя факультативная неподкрепляемая визуальная тренировка способствует ориентации при дальнейшем подкрепляемом факультативном научении (заучивании ориентиров), особенно тогда, когда эта тренировка была сопряжена с трудностями и если имели место более сложные сенсорные действия.

В целом приведенные факты ранней пространственной ориентации показывают, как облигатное научение (благо приобретаемая ориентация по биологически валентным элементам среды) сочетается с факультативным научением, дополняется и конкретизируется им (запоминание особенностей местности путем сенсомоторной тренировки и заучивание конкретных ориентиров). При пространственной ориентации описанного типа на первый план выступает факультативный компонент. Иное соотношение наблюдается, как мы видели, в тех случаях, когда животное ориентируется не по признакам местности, а по признакам сородичей или других животных.

Раннее манипулирование

Исключительно большое значение имеет для приобретения и обогащения индивидуального опыта, как и для всей познавательной деятельности животного, манипулирование. Под манипулированием, манипуляционной активностью мы понимаем активное обращение с различными предметами при преимущественном участии передних, реже — задних конечностей, а также других эффекторов: челюстного аппарата, хобота (у слона), хватательного хвоста (у широконосых обезьян), щупалец (у головоногих моллюсков), клешней (у раков) и т. д. Манипулирование проявляется прежде всего в пищедобывательной и гнездостроительной активности животных. Вообще же, за исключением некоторых ориентировочных, сигнальных и защитных движений, при которых меняется лишь внешний вид животного, но само оно остается на месте, все движения, направленные на внешнюю среду, т. е. составляющие поведение, подразделяются на локомоторные (у большинства высших животных — опорно-локомоторные) и манипуляционные.

У высших животных, как еще будет показано, манипулирование выступает как ведущий фактор развития сенсомоторных функций. Это обусловлено тем, что именно в ходе манипулирования животное вступает в наиболее активный контакт с предметными компонентами среды и получает наилучшие возможности для ознакомления с ними, а также для многообразного воздействия на них.

Манипулирование появляется в различные сроки и проявляется по-разному у разных животных. Особенно велики эти различия у зрело- и незрелорождающихся видов. Но в каждом случае, выполняя разнообразные действия с различными предметами (биологически значимыми и «нейтральными»), детеныши получают комплексную информацию об объекте манипулирования, его свойствах, особенно о его физической структуре. Одновременно происходит развитие и совершенствование (путем тренировки) эффекторносенсорных систем животного. Все это делает манипуляционную активность высшей формой ориентировочно-исследовательской деятельности животных.

В полной мере манипулирование развертывается в игровом периоде онтогенеза. В рассматриваемом здесь периоде манипуляционная активность появляется первоначально лишь в самых простых формах, особенно у незрелорождающихся животных. Так, например, детеныши хищных млекопитающих в первые дни или даже недели, а именно до начала функционирования дистантных рецепторов, т. е. до открывания глаз и ушных проходов, в основном спят, а в промежутках преимущественно ползают в поисках соска и сосут.

По данным советского этолога Н. Н. Мешковой, первые движения детенышей носят характер простейшего манипулирования: детеныши трогают лапой родителей и своих собратьев, хватают их ртом в разных местах тела, нажимают на них мордочкой. Все эти действия еще весьма нечеткие и непродолжительные. У лисенка, по исследованиям того же автора, до 12-дневного возраста (до прозрения) манипуляционная (нелокомоторная) активность развивается следующим образом.

Первые манипуляционные движения обнаруживаются уже у новорожденного, но в течение первых двух часов после рождения они существуют лишь в двух формах: 1) прикасания к объекту передним концом головы (конкретно это проявляется в поиске соска) и 2) хватания объекта губами (захват соска и прилегающих участков кожи ртом). Передние конечности в этих действиях участия не принимают и отведены в стороны.

Затем в течение первых двух суток с момента рождения к этим двум формам добавляются еще пять, которые на этом этапе также связаны только с сосанием и сопутствующими ему действиями (расталкивание других детенышей при движении к соску, поиск соска, отгребание шерсти на животе матери, придавливание или ритмичное толкание лапами живота рядом с соском во время сосания). Эти манипуляции характеризуются прежде всего тем, что детеныш начинает действовать передними лапами и появляются боковые движения головы (в частности, при расталкивании собратьев). Передние лапы прикасаются к объекту (телу матери) и передвигаются по нему одновременно с головой или же самостоятельно, без ее участия.

Последнее имеет место в тех случаях, когда лисенок разгребает одними передними лапами шерсть на животе матери или придавливает его сразу обеими лапами.

Далее, вплоть до прозрения, положение существенно не меняется, появляется лишь еще одна форма манипулирования — захватывание объекта с поочередным придавливанием его обеими передними конечностями. Это имеет место тогда, когда лисенок сосет и при этом ритмично нажимает на живот рядом с соском то одной, то другой лапой.

Итак, к моменту открывания глаз лисенок обладает лишь восемью формами манипулирования, которые к тому же выполняются преимущественно головой. Передние конечности играют в основном лишь вспомогательную роль и способны лишь к самым элементарным самостоятельным движениям. Действия, выполняемые лишь одной передней конечностью, на этом этапе онтогенеза еще полностью отсутствуют. Все это свидетельствует о том, что манипуляционные функции головы, в частности челюстного аппарата, опережают в своем развитии формирование функциональной системы передних конечностей, которые на первых порах еще недостаточно сильны для самостоятельного манипулирования предметами (из восьми форм лишь одна выполняется только конечностями). Здесь, как и в дальнейшем ходе онтогенеза, отчетливо проявляются уже отмеченные раньше реципрокные отношения между этими двумя эффекторными системами.

Познавательное значение раннего манипулирования

Как видно из приведенного примера, активность незрелорождающегося детеныша млекопитающего направлена на этом, доигровом, периоде онтогенеза практически только на один объект — тело матери. Лишь попутно начинают появляться действия, направленные на собратьев, и то лишь для устранения помех на пути к соску. Подлинно активного контактирования между детенышами нет (устанавливается в основном пассивный контакт во время совместного отдыха и сна). Активные действия, направленные на другие, особенно «биологически нейтральные», объекты, еще отсутствуют полностью. Это обстоятельство резко сужает познавательное значение манипуляционной активности на раннем этапе онтогенеза, так как детеныш получает лишь ограниченную и однообразную информацию.

Совершенно иная картина наблюдается, естественно, у зрелорождающихся животных, которым раннее развитие эффекторных и сенсорных способностей позволяет уже в первые дни после появления на свет вступать в многообразные отношения с компонентами среды. Этап раннего формирования манипуляционной активности и связанного с этим постепенного созревания познавательных способностей у этих животных выпадает. О биологическом значении этой специфической особенности зрелорождения уже говорилось в начале главы в связи со взглядами Л. А. Орбели.

Несмотря на первоначальную ограниченность познавательной функции манипуляционной активности у незрелорождающихся животных, мы имеем здесь дело с началом процесса, который в ходе онтогенеза приобретает все большее значение для психического развития особи (см. следующую главу). В этой связи интересно отметить, что зрелорождающиеся животные (птицы и млекопитающие) вообще сравнительно мало манипулируют, во всяком случае в ходе дальнейшего онтогенеза этот компонент их поведения, как и другие, сравнительно мало прогрессирует.

Особенно четко значение манипулирования выступает при сравнении его с запечатлением. И в этом и в другом случае мы имеем внешне не подкрепляемую деятельность, причем генетически фиксированную, врожденную (все животные одного вида манипулируют в целом одинаковым образом). И в том и в другом случае эта деятельность специально направлена на распознавание элементов окружающего мира, на различение знакомого и незнакомого (при запечатлении — «своя» мать и «не свои» особи), на формирование индивидуального опыта. В обоих случаях имеет место упражнение и совершенствование эффекторносенсорных способностей, «моторное» и «сенсорное» научение: животные учатся адекватно употреблять свои органы движения и чувств, причем научение это совершается комплексно.

Но существенная разница между запечатлением и манипулированием состоит в том, что запечатление строго фиксировано тем, что оно направлено лишь на объекты видотипичных, инстинктивных действий, в то время как манипулирование не ограничено никакими рамками: объектом манипулирования может быть любой объект вообще. Более того, особая роль манипулирования в развитии психики и заключается в том, что она лишь первоначально в начале постнатального онтогенеза, направлена исключительно на биологически высоко валентные объекты, т. е. объекты инстинктивных действий. Полностью же и в наиболее сложных формах манипуляционная активность развертывается тогда, когда предметная деятельность подрастающего животного распространяется и на «биологически нейтральные» объекты. Это происходит, когда молодое животное начинает играть. Именно тогда начинает сказываться ведущее познавательное значение манипуляционной активности, ее роль как важнейшего фактора «латентного научения», накопления индивидуального опыта «впрок».